蜜环菌与天麻的关系

　　天麻生长的基本营养物质来源于蜜环菌，没有蜜环菌天麻就不能生长。天麻与蜜环菌之间的关系极为复杂。从广义上可理解为天麻与蜜环菌的关系是共生的营养关系（图2-28)。

   　　在蜜环菌与天麻构成的生态系统中，有弱寄生性的蜜环菌菌丝接触到天麻原球茎以后，感觉原球茎是一个很好的可以利用的营养源，就在其上大量生长、缠绕，甚至包裹；菌丝侵入了天麻原球茎组织，但是天麻产生了反抗，在原球茎中把侵入的菌丝分解掉，使蜜环菌菌丝成了自己的根系，不断从土壤、木材中吸收水分、有机物、矿物质、生长因子，供原球茎生长发育。原球茎长大后，大量的蜜环菌菌索仍然想把块茎吃掉，在块茎表面布满了大量的菌索，这时天麻块茎表面又长出了白色的溶菌细胞组织，将蜜环菌菌索细胞溶解、截断，使蜜环菌菌丝体系统继续供给天麻生长的各种营养物质。只有当天麻开花、结果、衰老了，不再需要蜜环菌供给营养物质以后，蜜环菌才会得到老禾麻中剩余的营养物质。这种复杂的生态关系，在自然界是罕见的现象。 

　　 一、天麻与蜜环菌生长的物质基础   　　蜜环菌是一类兼性寄生真菌，能在600多种木本、草本、竹类等植物上生活，分解植物体内的木质素、纤维素、半纤维素等有机物。天麻则因自身没有绿色叶片，没有制造养料的功能，没有根系，无法吸收营养物质，完全要依靠蜜环菌提供营养来源而生长，天麻完全是"寄生"在蜜环菌上，依靠蜜环菌才能够进行正常的生存和生活，离开蜜环菌以后就会腐烂，无法生长。所以，树材、土壤是天麻和蜜环菌生长的共同的营养物质基础，离开了这个基础，栽培天麻就如做"无米之炊"。天麻、蜜环菌、树材三者之间构成了一个自然的生态食物链。

   　　对它们三者互关系的认识是天麻人工栽培的理论基础。人们模仿自然群落的结构，充分利用环境条件，采用人工培养蜜环菌菌棒的方式，人为地使蜜环菌与菌材结合，培养出蜜环菌菌棒，然后天麻利用蜜环菌菌棒得以生长，这便是天麻栽培的过程和实质。 

　　 二、蜜环菌对天麻的侵染过程   　　当蜜环菌的菌丝、菌索与天麻接触后，菌索皮层细胞开始分裂，发出分枝，对天麻块茎产生强大的机械压力，一些菌索角质壳有生活力的菌丝活化，首先侵入天麻块茎表皮细胞中，在这个侵染过程中，可能也有蜜环菌产生的某些胞外水解酶参与。天麻表皮细胞受到挤压变形并被破坏，菌索突破天麻表皮和皮层细胞，直达皮层最内一层细胞。一般在块茎处于休眠或萌发阶段，是蜜环菌浸人的最佳时期。但在天麻处于生长旺盛期，新生的块茎（即后分生的米麻）都不被蜜环菌侵染。只有幼嫩的呈黄白色蜜环菌菌索才能完成对天麻的侵染，衰老的菌索不具备侵入天麻块茎的能力。

   　　蜜环菌侵入天麻，是它重新寻求寄主的一种自然表现。当蜜环菌的菌体侵入天麻皮层后，束状的菌丝开始分散扩张，通过天麻细胞的间隙继续贴伏其他细胞，有的则进入细胞壁纹孔深入细胞内。菌丝进入细胞内后，由于其分解的化学物质引起细胞核发生变化，先变大后分解，细胞内其他器官及多糖粒等消失，营养物质被菌丝体吸收。这个过程为蜜环菌摄取天麻营养的过程。 

　　 三、天麻对蜜环菌的消化   　　在天麻接近中柱部位的组织中，有数列体积较大且生活力较强的细胞，具有消化菌丝体的功能，这层组织称为消化层。当蜜环菌的菌丝体继续进入皮层深处的细胞时，就到了消化细胞层。

   　　一旦进入，菌丝体就被原生质包缠，扭成一团成为菌丝结，并逐渐膨胀而被这层细胞分解。这种现象在消化层外侧巨大细胞中和消化层细胞内很明显，其细胞显著变大，原生质浓稠，散有大小不同的液泡，细胞核变大，核仁增加，线粒体增多，多糖颗粒较少，入侵的菌丝体完全被消化，其溶解产物成为天麻生长的营养来源。这是天麻生长吸收营养物质的关键时期。天麻栽种后若能与蜜环菌建立起正常的共生关系，天麻就能健壮生长；但如天麻接不上蜜环菌或者与蜜环菌建立不起正常的共生关系，天麻就得不到营养，而变得瘦弱细长呈"饥饿状态"。

   　　在栽培的天麻和野生的天麻块茎表面，都有蜜环菌菌索紧贴上面。洗净后可以观察到，菌索会被天麻块茎分解成为半断裂、断裂的现象，黑色的蜜环菌菌索完全变成了透明的状态。仔细观察发现，天麻块茎表面产生了白色的溶菌细胞组织，将天麻菌索细胞溶解成为半透明、透明的状态，使蜜环菌菌索成为供给天麻营养物质的管道，源源不断地向天麻块茎供给营养物质。生长在菌材、土壤中的蜜环菌菌丝、菌索不断分解其中的有机物，吸收进蜜环菌菌丝中；同时，蜜环菌菌丝从土壤、菌材中同时吸收大量的水分、矿物质等，通过菌索不断向天麻溶菌细胞组织弄断了的断裂处运送，最后被天麻吸收，供给天麻块茎生长所需。这时，庞大的蜜环菌菌索系统完全成为了没有任何根系的天麻的根系了。 

　　 四、蜜环菌的反消化   　　秋后，天麻已完成1年的生长，逐步进入冬季休眠。而原先的种麻逐步丧失消化吸收菌丝的代谢能力。这时细胞中的蜜环菌菌丝体生长占据优势，大量菌丝可穿至内部中柱组织，使整个皮层和中柱组织被菌丝分解吸收。当天麻块茎（母麻）营养枯竭时，皮层组织中的菌丝又聚集形成新的菌索，大量吸收麻体的营养，使之成为空壳。初夏季节，这种现象在部分栽种的天麻中也能表现出来；当蜜环菌营养生长过旺，天麻生长缓慢时，两者之间的营养关系失去平衡，天麻同样会被蜜环菌消解。这就是为什么在生产上常出现只见有菌，收不到天麻的原因。所以，调节控制好天麻与蜜环菌的关系，在生产上尤为重要。

   　　由上述可见，天麻确实是进化程度非常高的兰科植物，其独特的形态特征是自然进化的必然结果。在正常情况下，天麻是依靠消解入侵其皮层与中柱细胞内的蜜环菌菌丝做营养的，这是麻依存蜜环菌的一方面。但事实并不总是这样的，一旦环境发生变化，如旱、涝、高温、低温等因素导致天麻生理功能和生长势减弱时，天麻与蜜环菌的关系也会向不利于天麻的方向转变，如天麻生长的后期气温降到15℃以下便进入冬眠期，而蜜环菌仍可生长。在天麻的田间管理上，浇水过多，或降水量过大，蜜环菌长势很旺，就会反过来危害天麻。由此可见，天麻与蜜环菌之间的关系是随不同生育时期与周围环境条件变化发生一定变化的。